Atlas de histología vegetal y animal
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Tejidos vegetales

CONDUCTORES
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La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia en las primeras de tejidos especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y el floema, los cuales aparecieron hace unos 450 millones de año, cuando las plantas colonizaron la tierra. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas, y en los de almacenamiento al resto de la planta. Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte y permiten el crecimiento de la parte aérea de la planta. Desde el punto de vista filogenético algunas de sus células se han usado como caracteres para los estudios evolutivos. La organización de los tejidos vasculares en las plantas es diverso. Varía con el tipo de óganos, la edad y la especie que estemos considerando.

Los tejidos vasculares se originan en diferentes partes de las plantas y durante diferentes etapas del desarrollo. Durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema primarios a partir del procambium. En el transcurso de este proceso se pueden distinguir varios estados: el protoxilema y el protofloema se forman en el estadio embrionario o en la fase postembrionaria, mientras que posteriormente el metaxilema y el metafloema sustituyen paulatinamente a los anteriores. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y floema secundarios a partir del cambium vascular, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales.

Los tejidos conductores son complejos y están formados por distintos tipos celulares, la mayor parte de los cuales se originan de las mismas células meristemáticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos en toda la planta. Sin embargo, la organización en el tallo y la raíz puede ser diferente.

Organización vascular

Algunos tipos más comunes de organización del xilema y el floema formando los haces vasculares. (Modificado de Furuta et al., 2014)

En el XILEMA, también llamado leño, nos encontramos cuatro tipos celulares principales: las traqueidasy los elementos de los vasos, que son las células conductoras o traqueales, las células parenquimáticas y las fibras de esclerénquima, que funcionan como células de almacenamiento y sostén, respectivamente.

Conductores

Metaxilema y metafloema. Tejidos conductores de una dicotiledónea (A, B y C) y de una monocotiledónea (D), ambos con crecimiento primario.

Los elementos conductores o traqueales son células con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido protoplásmico se elimina tras su diferenciación. Estos engrosamientos no son homogéneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. Así, el nombre de tráquea proviene de la semejanza con los engrosamientos de la tráquea de los insectos. Las traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen a microscopía óptica por los característicos engrosamientos de su pared celular secundaria que pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados.

Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales. Se considera que las traqueidas derivan durante la evolución de las fibras de esclerénquima y son filogenéticamente más primitivas que los elementos de los vasos. Son el único elemento conductor que aparece en pteridófitas y gimnospermas aunque también existen, pero en poca cantidad, en las angiospermas.

Los elementos de los vasos son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos o tráqueas. En ellas el agua circula también via simplasto, pero en este caso, además de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes laterales, lo hace mayormente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales.

Xilema

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema primario de una angiosperma.
Conductores

Xilema y floema. Tejidos conductores de las plantas con crecimiento secundario: una gimnosperma (A) y de una dicotiledónea (B).

El FLOEMA, llamado líber o tejido criboso, está formado por más tipos celulares que el xilema. Los elementos conductores son las células cribosas y los tubos cribosos y dentro de los elementos no conductores se encuentran las fibras de esclerénquima y las células parenquimáticas. Las células parenquimáticas pueden ser típicas y especializadas, acompañando estas últimas a los elementos conductores y por ello se denominan células acompañantes.

Tanto las células cribosas como los tubos cribosos son células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Las células cribosas son largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Se relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula albuminífera. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en gimnospermas.

Los tubos cribosos están formados por células individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas cribosas. Además, poseen áreas cribosas en las paredes laterales para comunicarse con los tubos cribosos contiguos y con las células parenquimáticas especializadas que los acompañan llamadas células acompañantes o anexas. Constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.

Floema

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una angiosperma.

Bibliografía

Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014. Molecular control of cell specification and cell differentiation during procambial development. Annual review of plant biology. 65:607-638.


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Actualizado: 07-12-2014