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La célula. 1.Introducción

ENDOSIMBIOSIS
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Mitocondrias y cloroplastos son resultado de una invasión de células procariotas en células eucariotas

Hay ejemplos de simbiosis en nuestros días entre células eucariotas y procariotas

Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareció hace unos 3500 millones de años, denominado LUCA (en inglés, Last universal common ancestor). Esta célula debió ser sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad celular aumentó con la aparición de las células eucariotas. Los primeros restos fósiles apuntan a que estas células estaban presentes hace unos 1500 millones de años, pero se cree que aparecieron mucho antes. Las células eucariotas tienen compartimentos membranosos internos como el núcleo y diversos orgánulos. Esta compleja organización interna nos lleva a preguntarnos cómo llegaron a formarse las células eucariotas.

Endosimbiosis

Sucesos que supuestamente llevaron a la aparición de las mitocondrias y a los cloroplastos de las células eucariotas. Ocurrió mediante dos procesos independientes de endosimbiosis de las células procariotas en las células protoeucariotas. Las células procariotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que fueron similares a las cianobacterias actuales.

De nuevo hay numerosas proposiciones. Una explicación es la denominada teoría autógena, que postula que la aparición de las células eucariotas fue por una complejidad creciente de la membrana plasmática que iría formando los orgánulos internos, mediante invaginaciones o pliegues que se introducirían en la célula y terminarían por desprenderse hasta formar compartimentos membranosos internos. Sin embargo, no se han encontrado formas con complejidad intermedia entre procariotas y células eucariotas, aunque algunas cianobacterias poseen cisternas membranosas internas dedicadas a la fotosíntesis. Otra posibilidad es la de la fusión de dos tipos de procariotas: las bacterias y las arqueas. Explicaría las semejanzas de algunos genes presentes en las células eucariotas con algunos propios de las bacterias y otros con los de las arqueas.

Independientemente de cómo se formara este protoeucariota hoy en día se acepta que algunos orgánulos celulares se originaron por endosimbiosis. Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero en proponer que los cloroplastos eran los descendientes de una célula procariota incorporada por una eucariota. A este proceso le llamó simbiogénesis, que derivó en el término endosimbiosis. Las mitocondrias y los cloroplastos constituyeron en el pasado formas libres de células primitivas procariotas. Estas células fueron englobadas e incorporadas por células protoeucariotas. En realidad se cree que fue una mala digestión, es decir, que las células protoecuriotas las comieron, las fagocitaron, pero no fueron capaces de digerirlas. Así quedaron en el interior del protoeucariota y con el tiempo se hicieron simbiontes y han llegado hasta a nuestros días transformadas en orgánulos celulares.

No todos los orgánulos celulares se pueden explicar por endosimbiosis por lo que la teoría autógena aún serviría para explicar la formación de algunos compartimentos membranosos como el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi o las vacuolas, mientras que la teoría de la endosimbiosis serviría para explicar la existencia de las mitocondrias y los cloroplastos. Algunos autores postulan que los peroxisomas, los cilios y los flagelos también se formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay poco soporte experimental. La teoría autógena se postula como firme candidata para la aparición de los orgánulos que participan en el tráfico vesicular por el descubrimiento de algunas evidencias. a) Existen procariotas que pueden tener membranas internas, no homólogas a los orgánulos de los eucariotas, pero sugieren que se pueden producir en las células procariotas. b) Estos orgánulos están presentes en todas las células eucariotas por lo que es posible que estuvieran presentes en el ancestro común. c) Se han encontrado en bacterias algunas de las proteínas homólogas a aquellas que participan en el tráfico vesicular de eucariotas como los translocadores del retículo endoplasmático, los cuales tienen sus homólogos en las membranas de las bacterias, indicando que la membrana del retículo sería derivada de la plasmática de bacterias.

La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgánulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias, poseen hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias. Además, son capaces de replicarse de forma independiente en el interior celular y la doble membrana de estos orgánulos sugiere una incorporación por invaginación de la membrana del protoeucariota, la membrana interna sería de origen procariota y la externa de origen protoeucariota. Mitocondrias y cloroplastos fueron inicialmente organismos libres que se incorporaron o se internaron en células mayores y que llegaron a tal grado de dependencia que terminaron por perder su autonomía.

Evolución de las células

Relaciones filogenéticas de los distintos tipos celulares y cuándo se supone que ocurrieron las dos endosimbiosis aceptadas hoy en día que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos, respectivamente. Ello no excluye endosimbiosis posteriores. Nótese que no se coloca un ancestro común. Este aspecto no está aún resuelto. Modificado de Simpson et al. 2002

La teoría de la endosimbiosis postula una primera invasión de procariotas que poseían una gran capacidad de consumir oxígeno, de los cuales resultaron las mitocondrias. Posteriormente hubo una segunda colonización por parte de procariotas con clorofila, se cree que fueron similares a las cianobacteras actuales, que dieron lugar a los cloroplastos, resultando en las células fotosintéticas como las de los vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos. Se habría producido una endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la célula eucariota vegetal como una comunidad microbiana bien organizada.

La endosimbiosis primaria resulta asociaciones ancestrales (30 a 270 milones de años) y que suponen una gran alteración del ADN de la bacteria y del hospedador, que se ha adaptado para mantenerlas. Suelen tener menos genes que una bacteria normal (5 veces menos) y guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador. Posteriormente se han producido otras endosimbiosis de cianobacterias en células eucariotas con mitocondrias denominadas endosimbiosis secundarias y terciarias. Una endosimbiosis secundaria ocurrió cuando una célula eucariota con mitocondrias se "zampó" a otra eucariota que ya contenía cloroplastos y mitocondrias. Con el tiempo la célula incorporada pasó a ser endosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, o se atrofió, y su cloroplasto pasó a trabajar y a depender de la célula eucariota donde se incorporó. La endosimbiosis terciaria resulta cuando una célula eucariota que había sufrido una endosimbiosis secundaria incorpora a otra eucariota que también era resultado de una endosimbiosis secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.

Evolución de las células

Esquema del proceso de formación de una endosimibiosis primaria y otra secundaria

Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las bacterias aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200. Esto es porque muchos de los genes cloroplastidiales han pasado al núcleo, el cuál se encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que expresarse en un ambiente totalmente diferente y además tienen que dirigir sus productos hacia dianas concretas dentro de la célula. La gran ventaja es que el núcleo celular coordina el funcionamiento y división de los cloroplastos. Un fenómeno similar ha ocurrido con las mitocondrias

Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas, que se localizan en células eucariotas a modo de simbiontes, aunque no han llegado al grado de integración que observamos en mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la evolución en la cooperación entre procariotas y eucariotas. Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de proveer moléculas que el hospedador necesita. En muchos invertebrados estas bacterias son intracelulares, llevan a cabo su ciclo de vida y pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son simbiontes obligados que realizan su ciclo en el interior de las células del huésped y se transmiten a la descendencia. Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y otras necesarias. En realidad son infecciones que no producen daños a los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria que las bacterias patógenas para su reproducción. Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar fotosíntesis y de los productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes secundarios no son permanentes y producen infecciones horizontales, entre individuos, aunque también por la línea germinal, los gametos. Su ADN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan pequeño como el otros simbiontes más integrados.


Bibliografía específica

Dacks JB, Field MC. Evolution of the eukaryotic membrane-trafficking system: origin, tempo and mode. 2007. Journal of cell science. 120:2977-2985.
de Duve C. El origen de las células eucariotas. 1996. Investigación y Ciencia. Junio:18-26.
McFadden GI. Chloroplast origin and integration. 2001. Plant Physiol. 125:50-53.
Poole AM, Penny D. Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. 2006. BioEssays. 29:74-84.
Simpson AGB, Roger AJ. Eucaryotic evolution. Getting to the root of the problem. 2002. Curr Biol. 12:R691-R693.


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Actualizado: 29-19-2009