Atlas de histología vegetal y animal
La célula. 2.Matriz extracelular

GLÚCIDOS. PROTEOGLUCANOS
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Los glúcidos son componentes esenciales de la matriz extracelular. Abunda un tipo especial denominado glucosaminoglucanos

Los glucosaminoglucanos son polisacáridos no ramificados formados por repeticiones de parejas de sacáridos. Tienen una gran capacidad de hidratación, lubrican, aportan resistencia frente a presiones mecánicas, etcétera.

Ácido hialurónico o hialuronato. Glucosaminoglucano no unido covalentemente a polipéptidos.

Proteoglucanos. Glucosaminoglucanos más polipépidos unidos covalentemente. Tipos: condroitín sulfato, dermatán sulfato, queratán sulfato y heparán sulfato.

Las paredes celulares de las células vegetales están formadas principalmente por glúcidos: celulosa, hemicelulosa, pectinas, etcétera.

Las proteínas colágeno, las fibras elásticas y otras moléculas presentes en la matriz extracelular se encuentran embebidas en un medio compuesto fundamentalmente por polímeros no ramificados de azúcares y agua. Los azúcares corresponden al tipo de los denominados glucosaminoglucanos o mucopolisacáridos. En las paredes celulares de las células vegetales no existen glucosaminoglucanos sino fundamentalmente celulosa, que es un polímero de glucosa.

Glucosaminoglucanos

Son polímeros no ramificados de azúcares que pueden formar cadenas muy largas. Están formados por repeticiones de parejas de monosacáridos donde uno de los azúcares tiene un grupo amino (N-acetilgalactosamina o N-acetilglucosamina) y el otro es normalmente la galactosa o el ácido glucurónico. Estos azúcares poseen grupos carboxilo (COO-) y grupos sulfatos (SO3-), cuyas cargas negativas permiten una fuerte y abundante asociación con moléculas de agua, aportando una gran hidratación a la matriz extracelular. Los glucosaminoclucanos son moléculas poco flexibles por lo que ocupan un gran volumen y gracias a su fuerte hidratación hacen que la matriz extracelular se comporte como un gel. Esto permite que los tejidos que poseen una alta proporción de glucosaminoglucanos puedan resistir fuertes presiones mecánicas y además favorece una alta tasa de difusión de sustancias entre las célula. Los tipos más comunes de glulcosaminoglucanos son el ácido hialurónico y los glucosaminoglucanos sulfatados: condroitín sulfato, dermatán sulfato, queratán sulfato y heparán sulfato.

Glucosaminoglucanos

Composición de los principales grupos de glucosaminoglucanos (Modificado de Lamoureux, 2007).
Ácido hialurónico
Ácido hialurónico

El ácido hialurónico o hialuronato es un caso especial de glucosaminoglucano puesto que no forma enlaces covalentes con otras moléculas de la matriz extracelular, se sintetiza intracelularmente por enzimas localizados en la membrana celular y no posee grupos sulfatos. Está compuesto por parejas formadas por el ácido D-glucurónico y la N-acetil-D-glucosamina, que pueden llegar hasta las 20.000 repeticiones. Se suele asociar con las moléculas de colágeno o a proteoglucanos, confiriendo a la matriz extracelular elasticidad, resistencia y lubricación. Su función es muy importante durante el desarrollo o en lugares del organismo donde se produce una fuerte proliferación celular puesto que facilita el desplazamiento celular, al ser una molécula grande y poco flexible ocupa un volumen grande con muchos espacios libres. También aparece en aquellos lugares donde se produce una fuerte fricción como en el cartílago de las articulaciones.

Los demás tipos de glucosaminoglucanos están sulfatados y unidos covalentemente a cadenas de aminoácidos. El condroitín sulfato es un glucosaminoglucano sulfatado compuesto por repeticiones de parejas de N-acetil-galactosamina y ácido glucurónico. Es abundante en el cartílago. El dermatán sulfato está formado por ácido glucurónico o ácido idurónico más N-acetil-galactosamina. El queratán sulfato es un polímero de N-acetil-glucosamina más galactosa, con los azúcares mostrando distinto tipo de sulfatación. El heparán sulfato lo producen la mayoría de las células, mientras que su derivado, la heparina, sólo la producen los mastocitos. La heparina es un antitrombótico muy usado en medicina como anticoagulante. Está formado por dímeros de N-acetil-glucosamina más ácido glucurónico o ácido idurónico, igual que el hialuronato, pero con distintos tipos de enlaces entre azúcares, que son sulfatados. Todos estos glucosaminoglucanos suelen estar unidos covalentemente a cadenas de aminoácidos formando los denominados proteoglucanos.

Proteoglucano

Esquema de un proteoglucano, el agrecano (Modificado de Lamoureux, 2007).

Proteoglucanos

Un proteoglucano es una molécula compuesta por la unión covalente entre una cadena de aminoácidos y uno o varios glucosaminoglucanos sulfatados. Es una familia de moléculas ubicua. Los proteoglucanos son sintetizados en el interior celular. La parte proteica se sintetiza en el retículo endoplasmático, donde también se inicia la adición de glúcidos. Sin embargo, la elongación de las cadenas de repeticiones de glucosaminoglucanos y la sulfatación se produce en el lado trans del aparato de Golgi. La mayoría de los proteoglucanos son exocitados al espacio intercelular, pero algunos formarán parte de la membrana plasmática gracias que su parte proteica contiene secuencias de aminoácidos hidrófobos que se insertan entre las cadenas de ácidos grasos de la membrana. Otras moléculas como el colágeno tipo IX, el XII y el XVII también contienen cadenas de glucosaminoglucanos.

Los proteoglucanos se diferencian sobre todo en la secuencia y en la longitud de la cadena de aminoácidos (desde 100 a 4000 aminoácidos). También se diferencian en el número y en el tipo de moléculas de glucosaminoglucanos que tiene unidos. Por ejemplo, la decorina tiene una sola molécula mientras que el agrecano contiene más de 200.

La función de los proteoglucanos depende de sus moléculas de glucosaminoglucanos: hidratación, resistencia a presiones mecánicas, lubricantes, afectan a la diferenciación, la movilidad y la fisiología celular, etcétera. Su acción mecánica es esencial en los cartílagos y en las articulaciones. Pero además son puntos de anclaje de las células a la matriz extracelular que le rodea, bien por su acción directa por ser moléculas integrales de la membrana plasmática, porque forman uniones con fosfolípidos de la membrana o porque son reconocidos por proteínas de adhesión presentes en las membranas plasmáticas como las integrinas.

Celulosa

Celulosa

Organización de las moléculas de celulosa y la interacción entre ellas mediante puentes de hidrógeno (líneas en rojo).

La celulosa es el principal componente de las paredes vegetales, la matriz extracelular de las plantas. Aunque algunos autores consideran que la pared celular de las plantas no se puede incluir en la categoría de matriz extracelular por sus características propias, nosotros la consideraremos como un tipo muy especializado de matriz extracelular. La celulosa es un polisacárido formado por monómeros de glucosa (más de 500 por molécula) unidos mediante enlaces tipo β(1-4) (ver figura =>). Aporta a los tejidos vegetales resistencia a tensiones mecánicas, tanto de estiramiento como de presión y es la que permite el soporte de las partes aéreas de la planta. Las moléculas de glucosa se asocian entre sí mediante enlaces de hidrógeno para formar estructuras cristalinas denominadas microfibrillas de celulosa, formadas por unas 50 moléculas de celulosa, orientadas con la misma polaridad. Las fibrillas se asocian entre sí mediante puentes formados por otros glúcidos, como hemicelulosa y pectinas, que resultan en las fibras de celulosa, visibles al microscopio óptico.

Al igual que ocurre con el hialuronato, la celulosa se sintetiza en el exterior celular gracias a la acción de la celulosa sintasa, una proteína transmembrana localizada en la membrana plasmática. Esta enzima recoge las unidades de glucosa desde el citosol, les hace cruzar la membrana y las enlaza en el exterior celular. Un aspecto interesante de la síntesis de celulosa es la orientación de las moléculas que se van sintetizando, ya que determina la orientación de las fibrillas y posteriormente de las fibras de celulosa. Esta orientación es muy importante porque determinará el eje de crecimiento de la célula vegetal, que siempre tenderá a ser perpendicular a la disposición de las fibras de celulosa. La orientación de la deposición de las moléculas de celulosa está condicionada por la orientación de los microtúbulos corticales que se localizan justo debajo de la membrana plasmática, en el citosol. De esta manera la célula puede controlar la orientación de las fibras de celulosa y por tanto su crecimiento, por ejemplo para que una estructura vegetal, tallos u hojas, crezcan hacia una fuente de luz.

Bibliografía específica

Lamoureux F. Proteoglycans: key partners in bone cell biology. 2007. BioEssays. 29:758-771.


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Actualizado: 18-05-2008