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La célula. 4.El núcleo

POROS NUCLEARES
« Envuelta nuclear Cromatina »
Los poros nucleares son complejos proteicos localizados en la envuelta nuclear cuya misión es permitir y controlar el tráfico de moléculas entre el nucleoplasma y el citoplasma.

Las proteínas que forman los poros nucleares se denominan nucleoporinas.

El transporte mediado por los poros nucleares es específico y aprovecha el gradiente creado por las moléculas ran-GTP y Rand-GDP.

Las importinas y las exportinas son dos de las familias de moléculas que reconocen péptidos señal de entrada o salida, respectivamente, de aquellas moléculas que tienen que entrar o salir del núcleo. Son estas dos familias de proteínas las que interaccionan con las nucleoporinas durante su trasiego por los poros nucleares.

Las cisternas de la envuelta nuclear (dos membranas más el especio entre ambas), dejan unos huecos entre ellas donde se encuentran los poros nucleares. Éstos son grandes complejos moleculares visibles con el microscopio electrónico y denominados en su conjunto complejo del poro. Son la puerta de comunicación entre núcleo y citoplasma y todo el transporte nucleocitoplasmático se da a través de ellos. Hay que tener en cuenta que no son estructuras transmembrana como ocurría con las proteínas integrales, sino que se podrían considerar como complejos proteicos asociados a las membranas de la envuelta nuclear. Los poros nucleares son muy numerosos en las células que requieren un alto tránsito de sustancias entre el núcleo y el citoplasma como por ejemplo en las células que se están diferenciando. Se considera que puede haber unos 11 poros por µm2, lo que equivale a unos 3000 a 4000 poros por núcleo. El diámetro de un poro nuclear es de unos 80 nm pero el espacio útil para el trasiego de las moléculas que se transportan es de unos 50 nm.

Poro nuclear

Esquema de la estructura proteica de los poros nucleares. (Modificado de Beck et al., 2007)

Las proteínas que forman parte del complejo del poro se denominan nucleoporinas. En las levaduras hay unas 30 proteínas distintas en cada poro nuclear, mientras que en los metazoos pueden ser 40 o más. Se cree que un poro de una célula de mamíferos contiene unas 400 nucleoporinas, ya que muchas de ellas se encuentran repetidas. Las proteínas que forman los poros nucleares se asocian para formar 8 bloques que configuran un octágono regular y se organizan formando anillos: el anillo citoplasmático orientado hacia el citoplasma, el anillo radial situado en el hueco que deja la envuelta nuclear y es responsable de anclar el complejo del poro a las membranas de la envuelta nuclear y el anillo nuclear que se encuentra en el nucleoplasma. Además, desde cada bloque se proyectan fibrillas proteicas que van hacia el citoplasma denominadas fibras citoplasmáticas, y otras al interior del núcleo que reciben el nombre de fibras nucleares. Éstas últimas se conectan a otro conjunto de proteínas que forman una estructura cerrada llamada jaula nuclear o anillo distal.

Poro nuclear

Imagen tomada con un microscopio electrónico de la envuelta nuclear con dos constricciones que se corresponden con dos poros nucleares.

Los poros nucleares contienen un canal acuoso de unos 90 nm de longitud y entre 45 y 50 nm de diámetro cuando está en reposo, pero que se puede expandir cuando realiza transporte activo. El canal puede permitir el paso libre de pequeñas moléculas (menores de 60 kDa) pero restringir el movimiento de otras de mayor tamaño con potencial papel fisiológico. Aunque incluso algunas moléculas menores de 20-30 kDa tales como las histonas, los ARNt o algunos ARNm. Éstas moléculas y otras más grandes cruzan por transporte pasivo facilitado. Pero aunque sea pasivo facilitado pueden viajar en contra de su gradiente, por tanto necesitan energía que es aportada por el gradiente de otras moléculas denominadas Ran-GTPasas. Veamos como ocurre.

Gradiente Ran

Gradientes creados por las moléculas Ran entre el citoplasma y el nucleoplasma. La energía se consume en el nucleoplasma para crear Ran-GTP a partir de Ran y fósforo inorgánico, manteniendo la concentración de Ran-GTP elevada. En el citoplasma las Ran-GTP son rápidamente convertidas en Ran-GDP, manteniendo la concentración de estas últimas elevada. Mientras, la hidrólisis del Ran-GDP a Ran, mantiene la concentración de Ran-GDP baja en el nucleoplasma. El tamaño de los iconos son indicativos de la concentración.

El transporte mediado por los poros nucleares está orquestado por las proteínas Ran-GTPasas y por unas familias de proteínas denominadas importinas y exportinas. Las moléculas Ran-GTPasas son trascendentales tanto para la importación como para la exportación de moléculas. Son las responsables de crear un gradiente que dirige el transporte y crear este gradiente es la única parte del transporte por parte de los poros nucleares que gasta energía. Las moléculas Ran pueden estar en tres estados: Ran-GTP, Ran-GDP y Ran. El paso de un estado a otro está mediado por otras enzimas. En el nucleoplasma hay una mayor concentración de Ran-GTP, mientras que en el citplasma abunda la Ran-GTP.

Las proteínas que tienen que ser importadas al nucleoplasma necesitan poseer una secuencia de aminoácidos o péptido señal de entrada y las que tienen que ser exportadas un péptido señal de salida. Estas secuencias de aminoácidos serán reconocidas por las importinas o por las exportinas, respectivamente. Las proteínas de los poros nucleares no interaccionan directamente con las proteínas transportadas sino son las importinas y las exportinas. Estos complejos importina-proteína o exportina-proteína utilizan los gradientes de las moléculas Ran-GTP o Ran-GDP para cruzar los poros nucleares y llevar sus cargas al otro lado. Además de proteínas, las moléculas de ARN deben también atravesar los poros nucleares. El mecanismo que usan los distintos tipos de ARN para ser transportados difieren entre sí, pero todos están mediados por un mecanismo de asociación con proteínas. El exporte de ARNt sigue un mecanismo en el que es reconocido por una exportina denominada exportina-t, que también se une a una Ran-GTP. El mecanismo de exportación de los ARNr no se conoce muy bien. Los ARNm no utilizan, en su mayoría el sistema de transporte mediado por Ran-GTP sino el mediado está mediado por dos proteínas que forman el complejo Tap/Nxt, el cual interacciona con las nucleoporinas y posibilita el transporte con gasto de ATP. Una pequeña cantidad de ARNm parece usar la proteínas Crm1, siendo en este caso un transporte dependiente del gradiente creado por las proteínas Ran.

Bibliografía específica

Beck M, Lucic V, Forster F, Baumeister W, Medalia O . Snapshots of nuclear pore complexes in action captured by cryo-electron tomography. 2007. Nature 449:611-615.
Carmody SR, Wente SR . mRNA nuclear export at a glance. 2009. Journal of cell science 122:1933-1937.


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Actualizado: 21-12-2010