Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 5.Tráfico vesicular

APARATO de GOLGI
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El aparato de Golgi es un orgánulo formado por cisternas apiladas localizadas cerca del centrosomas en las células animales.

Es una estructura polarizada:el lado cis, por donde entran las moléculas provenientes del retículo endoplasmático, cisternas intermedias, donde se procesan dichas moléculas, y el lado trans, desde donde se reparten a otros compartimentos.

Las moléculas viajan en las cisternas que se desplazan desde el lado cis al lado trans y durante este viaje se van procesando.

Funciones: principal centro de glucosidación, también se produce síntesis de esfingolípidos, sulfatación, fosforilación, etcétera. Es un centro de reparto de moléculas.

Estación de reparto. Desde el aparato de Golgi salen vesículas con moléculas procesadas hacia la membrana citoplasmática y hacia los endosomas tardíos.

El aparato de Golgi fue descrito por Camilo Golgi en 1989 y fue cuestionado durante décadas. La técnica del reactivo de Schiff-ácido peryódico marca los glúcidos del Golgi y esto hace que se puede ver con el microscopio óptico. Su estructura membranosa fue observada por primera vez al microscopio electrónico por Dalto y Felix (1954).

En las células animales es un orgánulo que se localiza próximo al centrosoma, el cual suele estar en las cercanías del núcleo. Como el centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos, la posición central del aparato de Golgi en la células animales depende de la organización del sistema de microtúbulos. Por tanto la existencia de este orgánulo en posición central en la células animales depende de la organización del sistema de microtúbulos. El aparato de Golgi está formado por una serie de cisternas aplanadas que se disponen regularmente formando pilas. En una célula puede haber varios de estos apilamientos y algunas cisternas localizadas en pilas próximas están conectadas lateralmente. A todo el conjunto de pilas y sus conexiones se le denomina complejo del Golgi. El número (normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada pila es variable y depende del tipo celular, así como del estado fisiológico de la célula.

 Golgi

En las células animales el complejo del Golgi está formado por varias pilas de cisternas, localizadas próximas al centrosoma, cerca del núcleo. Algunas de cisternas de pilas adayacentes están conectadas lateralmente.

Entre las cisternas, dentro de cada pila, existen numerosas proteínas fibrosas en las que se encuentran embebidas las cisternas. Este entramado, denominado matriz, podría ayudar en el mantenimiento de la estructura del orgánulo. Sin embargo, se ha demostrado que la integridad del aparato de Golgi depende principalmente de la organización del sistema de microtúbulos, por ejemplo, durante la mitosis desaparece, y también del tráfico vesicular desde el retículo endoplasmático, si éste se detiene el Golgi también desaparece.

En las células vegetales, que no tienen centrosoma, hay numerosas estructuras similares a aparatos de Golgi poco desarrollados dispersas por el citoplasma. En las células vegetales las cisternas del aparato de Golgi son más pequeñas que en las células animales y no están unidas formando apilamientos, aunque el número de cisternas dispersas puede variar entre decenas y más de cien. Estas cisternas son móviles gracias a los filamentos de actina. En algunas levaduras, células eucariotas, ni siquiera existen cisternas parecidas a las que se observan en células animales o vegetales.

Es un orgánulo polarizado y cada pila contiene dos dominios, un lado cis y un lado trans. Entre ambos se encuentran las cisternas intermedias. En el lado cis existe un proceso continuo de formación de cisternas con material procedente de la fusión de compartimentos túbulo vesiculares denominados ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), que se forman con material proveniente del retículo endoplasmático. El lado trans también posee una organización túbulo-vesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o trans Golgi network), donde las cisternas con las moléculas procesadas se deshacen en vesículas que se dirigen a otros compartimentos celulares. Por tanto se da un trasiego constante de moléculas desde el lado cis al trans, pero también hay un flujo de reciclado en sentido contrario mediado por vesículas recubiertas con proteínas COPI que parten de las zonas laterales de las cisternas y se dirigen hacia otras cisternas más próximas al lado cis. Es un orgánulo en constante renovación y el flujo de moléculas afecta a su organización y a su tamaño. Este orgánulo está especialmente desarrollado en células con fuerte secreción. La dirección del flujo de sustancias determina una polarización de la distribución de las enzimas en las cisternas que están próximas al lado cis o al trans. Por ejemplo, las cisternas del lado cis contienen una mayor concentración de la enzima transferasa de la N-acetilgalactosamina, las cisternas intermedias contienen la transferasa I de la N-acetilglucosamina, las cisternas del lado trans a la galactosiltransferasa y el TGN a sialiltransferasa.

 Golgi

El aparato de Golgi se divide en varios dominios. El lado cis es donde el compartimento ERGIC y las vesículas se fusionan para formar las primeras cisternas. El compartimento ERGIC no se puede considerar como un compartimento perteneciente al aparato de Golgi, sino que es intermedio entre el retículo endoplasmático y el propio aparato de Golgi. Las cisternas que se encuentran en la zona intermedia de la pila se denominan intermedias. En el lado trans es donde las cisternas se deshacen en vesículas y estructuras tubulares que contienen moléculas ya procesadas. El TGN es este complejo de vesículas y estructuras tubulares que se forman en el lado trans. Desde las partes laterales de las cisternas se forman vesículas que viajan y se fusionan con cisternas más próximas al lado cis, son vesículas de reciclado. Las flechas laterales indican el sentido del reciclado y las centrales el sentido que siguen las moléculas en su tránsito por el aparato de Golgi.

Hay distintos modelos para explicar el transporte de sustancias a través del aparato de Golgi desde el lado cis al lado trans:

a) Modelo de la maduración de cisternas. Se postula que los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se fusionan formando una cisterna en el lado cis. Esta cisterna se mueve progresivamente y madura hasta llegar al lado trans donde se descompone en vesículas para su reparto a otros compartimentos celulares. Hoy en día se tiende a aceptar este modelo porque hay observaciones que son explicadas él pero no por otros modelos. Por ejemplo, las molélulas de procolágeno miden unos 300 nm de longitud y no caben físicamente en vesículas, pero sí pueden viajar dentro de las cisternas. Además, las vesículas COPI que están entre las cisternas del aparato de Golgi contienen mayoritariamente proteínas que deben reciclarse al retículo endoplasmático y no moléculas que están procesándose, luego sólo actúan como una vía de reciclado. El modelo de maduración de cisternas se ha demostrado en las levaduras.

b) Modelo de los compartimentos estables. En este modelo los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se unen al lado cis y desde esas cisternas salen vesículas que transportan material a la siguiente cisterna, y así sucesivamente hasta llegar al lado trans donde son empaquetadas en vesículas para su reparto.

c) Modelo de la conexión de túbulos. Se ha visto con el microscopio electrónico que en ocasiones existen conexiones tubulares entre cisternas no adyacentes. Estas conexiones parecen pasajeras y dependientes del tipo de material a secretar.

Modelo Golgi

Modelos de transporte de moléculas (color naranja) a través del aparato de Golgi. En el modelo de maduración de cisternas (arriba) las cisternas se crean en el lado cis y se desplazan, mientras van madurando, hacia el lado trans donde se transforman en vesículas. En el modelo de cisternas permanentes (abajo) las moléculas viajan de una cisterna a la cisterna contigua, en dirección hacia el lado trans, englobadas en vesículas (vesículas de color naranja). Las vesículas celestes representan el proceso de reciclaje hacia el lado cis, que es incluido por los dos modelos.

El aparato de Golgi realiza funciones esenciales para la célula:

a) Es uno de los principales centros de glucosidación en la célula. Se añaden y modifican glúcidos que formarán parte de las glucoproteínas, proteoglucanos, glucolípidos y polisacáridos como la hemicelulosa de las plantas. Muchos de los glúcidos de las glucoproteínas que se modifican en el aparato de Golgi han sido añadidos previamente en el retículo endoplasmático. La glucosidación en las proteínas puede ser de dos tipos: a) Los sacáridos ricos en manosa añadidos en el retículo endoplasmáctico (glucosidación tipo N) son posteriormente modificados en el aparato de Golgi mediante la adición de nuevos azúcares. b) En el aparato de Golgi se añade oligosacáridos con unión tipo O a los grupos hidroxilos de aminoácidos como la serina, la treonina y la hidroxilisina. Este tipo de glucosilación ocurre en los proteoglucanos. También se añaden los grupos sulfatos a los glucosaminoglucanos. Entre los azúcares específicos que se añaden en el aparato de Golgi está el ácido siálico. Además de unir moléculas de azúcares a las proteínas también se forman moléculas de ácido hialurónico, un polisacárido, que quedará libre en la matriz extracelular. En el aparato de Golgi también se producen otras modificaciones además de la glucosidación y sulfatación, como son fosforilación, palmitoilación, metilación y otras.

Todas las funciones relacionadas con los glúcidos las llevan a cabo las enzimas glucosiltransferasas (añaden glúcidos) y las glucosidasas (eliminan glúcidos). Existen unos 200 tipos de estas enzimas en el aparato de Golgi. Las diferentes cisternas del aparato de Golgi tienen papeles específicos dentro del procesamiento de los glúcidos, que es una reacción secuencial. Hay evidencias de que existe un gradiente de enzimas relacionadas con la glucosidación desde el lado cis al trans, estando más concentradas cerca del lado cis aquellas enzimas implicadas en los primeros pasos del proceso de glucosidación. La síntesis de polímeros de sacáridos es muy diferente a la de las proteínas o a la de los ácidos nucleicos. Mientras que los dos últimos se sintetizan a partir de un molde y con la participación un solo tipo de enzima, los sacáridos necesitan un enzima para cada paso que deben realizar en un momento preciso dentro de una cadena de reacciones. Dado que es una vía extremadamente complicada y costosa es de suponer que las glucoproteínas y los glucolípidos son de extremada importancia.

b) En el aparato de Golgi se terminan de sintetizar las esfingomielinas y los glucoesfingolípidos. La ceramida sintetizada en el retículo endoplasmático es la molécula sobre la que trabajan las enzimas del aparato de Golgi para formar dichos tipos de lípidos de membrana. A estos lípidos se les ha prestado recientemente mucha atención puesto que se les atribuye el papel de crear microdominios de membrana gracias a su asociación con el colesterol, las denominadas balsas de lípidos, las cuales pueden crear compartimentos en las membranas y por tanto se convierten en zonas con unas características fisiológicas diferentes.

c) Es un centro de reparto de moléculas que provienen del retículo endoplasmático o que se sintetizan en el propio aparato de Golgi. Desde el lado trans saldrán vesículas con moléculas seleccionadas hacia la membrana plasmática en dos rutas: la exocitosis constitutiva y la excocitosis regulada, hacia los endosomas de reciclaje o hacia la ruta de los endosomas tardíos/cuerpos multivesiculares/lisosomas.

Vesículas
Formación y fusión de vesículas.

Unas vez procesadas, las diferentes moléculas son seleccionadas y empaquetadas en vesículas diferentes para dirigirse a sus respectivos destinos. En TGN es la plataforoma desde la cual salen las vesículas para los distintos compartimentos (ver figura =>). Las vías principales son hacia la membrana plasmática mediante exocitosis y a los endosomas tardíos desde donde se llega a los lisosomas. También desde el TGN se envían vesículas de reciclado hacia cisternas del propio aparato de Golgi y existen algunas observaciones que sugieren una proyección directa hacia el retículo endoplasmático puesto que se han observado cisternas del retículo asociadas estrechamente con el TGN. Pero el TGN es también un compartimento que recibe vesículas de los endosomas y parece participar en los procesos de reciclado de moléculas entre la membrana y compartimentos internos como los endosomas. Por tanto este dominio participa en las vías de exocitosis y endocitosis.


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Actualizado: 18-10-2010