Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 5.Tráfico vesicular

CÉLULAS VEGETALES
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Las células vegetales tienen una ruta vesicular similar a la de las células animales, con algunas diferencias.

Las vacuolas son orgánulos destacados de la ruta vesicalar de las células vegetales.

Existen unos compartimentos propios de las células vegetales denominados compartimentos prevacuolares.

Los compartimentos prevacuolares pueden recibir vesículas desde el retículo endoplasmático y desde el aparato de Golgi, siendo el paso previo a las vacuolas.

La endocitosis y la exocitosis tienen menor importancia en las céculas vegetales adultas que en las células animales.

Las rutas de tráfico vesicular en las células vegetales siguen el mismo esquema básico que el de las células animales. Sin embargo, presentan algunas diferencias. Así, en las células vegetales destacan las vacuolas, orgánulos que realizan funciones esenciales y que necesitan comunicarse con otros orgánulos celulares. Además, los procesos de endocitosis y exocitosis están menos desarrollados que en las células animales. La pared celular es una barrera importante a la difusión de moléculas entre células y por ello las células vegetales comunican sus citoplasmas de forma directa a través de unas estructuras que se denominan plasmodesmos.

Tráfico en células vegetales

Esquema resumido del tráfico vesicular en una célula vegetal (Modificado de Hawes et al., 1999).

Las vacuolas son orgánulos delimitados por una unidad de membrana con diversas funciones (digestión, almacenamiento, mantenimiento de la presión hídrica, etcétera), formas y tamaños. Hay dos grandes categorías: las líticas y las de almacenamiento. Aunque funcionalmente distintas, pueden fusionarse y formar una gran vacuola central. Las vacuolas líticas son equivalentes a los lisosomas de las células animales y se encargan de degradar materiales de desecho. Las de almacenamiento son importantes durante la germinación de semillas o para la respuesta de los vegetales a señales ambientales.

Vesículas
Formación y fusión de vesículas.

Al igual que en las células animales, el retículo endoplasmático es el lugar de síntesis de nuevas proteínas, lípidos y algunos azúcares que entran en la ruta vesicular. El mecanismo de síntesis de proteínas es dirigido por la existencia de un péptido señal y por translocadores localizados en la membrana reticular. En el retículo se dan también procesos de control de calidad de las proteínas sintetizadas. Estas moléculas viajarán hacia el aparato de Golgi englobadas en vesículas. Asimismo, existe un proceso de transporte de reciclaje desde el aparato de Golgi hasta el retículo endoplasmático. Esta comunicación bidireccional tiene características diferentes en las células vegetales puesto que ambos orgánulos se encuentran muy próximos y hay dos modelos propuestos para el paso de moléculas entre ambos: mediado por vesículas o mediante la formación de puentes tubulares pasajeros entre ellos que permiten una comunicación directa. En cualquier caso no existe un aparato de Golgi centralizado como ocurre en las células animales sino varios dispersos por la célula.

Además de hacia el aparato de Golgi, el retículo endoplasmático puede enviar vesículas directamente hacia las vacuolas. Esta ruta se ha demostrado porque en algunas vacuolas de almacenamiento la mayoría de las proteínas no están glucosidadas. Esta comunicación es indirecta puesto que las vesículas del retículo endoplasmático se fusionan con un compartimento denominado prevacuolar desde el que se originan vesículas que se fusionarán con las vacuolas de almacenamiento. También existen indicios de que existe una vía directa desde el retículo endoplasmático hasta la membrana plasmática, aunque no está completamente demostrado.

La vía por defecto es la que lleva desde el retículo endoplasmático al aparato de Golgi. Este orgánulo es muy importante para las plantas puesto que en él se sintetizan los componentes glucídicos de la pared celular, excepto la celulosa. Desde el aparato de Golgi se envían vesículas hacia la vacuolas, tanto líticas como de almacenamiento, así como hacia la membrana plasmática. Sin embargo, la ruta hacia las vacuolas no es directa sino mediada por un compartimento prevacuolar, tanto aquellas que van hacia las vacuolas líticas como las que van hacia las vacuolas de almacén. Se cree que estos dos tipos de vacuolas se fusiona en las célula adultas modificando por tanto las rutas de tráfico vesicular. Existe también una vía de reciclado desde el compartimento prevacuolar al aparato de Golgi. Tanto las proteínas destinadas a las vesículas de almacenamiento como a las líticas necesitan señales que las etiqueten hacia sus destinos, pero las que van a la membrana no necesitan señal y no se conoce el mecanismo por el cual son empaquetadas hacia la membrana. El destino por defecto desde el aparato de Golgi es la membrana plasmática con la función principal de renovar sus moléculas y ésta es también la principal misión de la endocitosis.

Las vesículas de endocitosis se fusionan con el compartimento prevacuolar, con el aparato de Golgi o directamente con las vacuolas. La endocitosis en plantas es poco conocida y parece que su importancia es menor que en los animales. Sin embargo, hay evidencias de la existencia de endocitosis y su maquinaria en plantas. Del mismo modo, no existe una caracterización clara de los endosomas tempranos y el reciclado de membrana es poco conocido, aunque parecen existir múltiples vías que involucrarían a los endosomas tempranos, como ocurre en las células animales. Algunas observaciones apuntan a la existencia de al menos dos tipos de endosomas: endosomas tempranos localizados próximos a las membranas celulares y cuerpos multivesiculares. Los primeros involucrados en el reciclado de la membrana y y los segundos como pasos previos en la ruta hacia las vacuolas degradativas. Las células vegetales no poseen lisosomas, pero sí procesos degradativos que se dan en dichas vacuolas digestivas.

En plantas existe otro compartimento membranoso que es pasajero y que se forma durante la división celular. Se denomina placa celular y posteriormente se transformará en el fragmoplasto. El fragmoplasto es la estructura a partir de la cual se formarán las membranas plasmáticas de dos células durante la citocinesis y también formará la lámina media de la pared celular que las separará. Su creación está condicionada por la actuación del citoesqueleto, el cual dirige las vesículas que previenen desde el aparato de Golgi hasta la placa celular, donde se fusionan para formar el fragmoplasto. Ésta es el ruta vesicular por defecto cuando la célula se está dividiendo.

Bibliografía específica
Hawes, C.R., Brandizzi, F., Andreeva, A.V. Endomembranes and vesicle trafficking. 1999. Current opinion in plant biology. 2:254-461.


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Actualizado: 06-0-2008