Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 7.Citoesqueleto

FILAMENTOS INTERMEDIOS
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Los filamentos intermedios son un elemento del citoesqueleto que aportan resistencia mecánica. Se anclan a los complejos de unión.

Se distribuyen en por el citoplasma y forman parte de la envuelta nuclear.

Están formados por monómeros con dos dominios: cabezas y zonas intermedias.

Hay distintos tipos, destacando las queratinas

Son componentes del citoesqueleto que ejercen una gran resistencia a las tensiones mecánicas y su principal misión es permitir a las células soportar tensiones mecánicas cuando son estiradas. Se denominan intermedios porque su diámetro es de aproximadamente 10 a 12 nm, que se encuentra entre los de los filamentos de actina (7 a 8 nm) y los microtúbulos (25 nm). Se encuentran presentes en las células animales, aunque no en todas. Forman una red que contacta con el núcleo y se extiende hasta la periferia celular. Normalmente están anclados a los complejos de unión que se establecen entre células vecinas, como los desmosomas en mancha, a los hemidesmosomas, a las uniones focales y a la matriz extracelular a través de proteínas de unión. También se han encontrado filamentos intermedios en el núcleo donde forman la lámina nuclear, un entramado que da forma y aporta cohesión a la envuelta nuclear. Abundan los filamentos intermedios en las células que están sometidas a tensiones mecánicas. Por ejemplo en los axones de las células nerviosas, en las musculares y en las epiteliales.

 Intermedios

Esquema de la disposición de los filamentos intermedios en una célula animal en cultivo.

En humanos hay 70 genes que codifican para los monómeros de los que están formados los filamentos intermedios. Los monómeros polimerizan para formar filamentos alargados. Los monómeros o subunidades están formados por una cabeza globular en el extremo amino, una cola globular en el extremo carboxilo y un dominio central alargado o región central con unos 310 a 350 aminoácidos. La región central se organiza en una hélice alfa que permite a un monómero unirse a otro para formar dímeros. Dos de estos dímeros pueden asociarse entre sí mediante enlaces eléctricos para formar tetrámeros y los tetrámeros se asocian entre sí formando octámeros. Cuatro octámeros forman la unidad fundamental de ensamblaje y varias unidades se asocian por sus extremos para formar los filamentos intermedios a modo de cuerda. Las zonas centrales de los monómeros son muy parecidas entre los distintos tipos de filamentos intermedios, en tamaño y secuencia de animoácidos, por lo que todos tienen un diámetro y forma parecidos. Las cabezas o zonas globulares son las regiones de la proteína encargadas de interaccionar con otros componentes celulares. En los distintos tipos de filamentos intermedios estas cabezas son variables en forma y secuencia de aminoácidos.

 Intermedios

Esquema del ensamblaje de los filamentos intermedios a partir de monómeros.

Los filamentos intermedios son flexibles y resistentes, dos propiedades óptimas para soportar las tensiones mecánicas. Se ha estimado que pueden estirarse entre un 250 y un 350 % de su longitud inicial cuando se someten a fuerzas de tensión. Cuando esto ocurre disminuyen su diámetro, por lo que se estima que los monómeros pueden deslizarse unos sobre otros. Además de en esta función de resistencia parece que intervienen en otros procesos celulares. Se les postula como lugar de anclaje de numerosas moléculas de señalización. Además, interaccionan directamente con orgánulos como las mitocondrias, el aparato de Golgi y los lisosomas, por lo que pueden afectar a su funcionamiento. Aunque los filamentos intermedios son más estables en el tiempo que los microtúbulos o los filamentos de actina, también pueden desorganizarse y volver a polimerizar bajo ciertas condiciones celulares como durante el desplazamiento celular, división celular o cuando se responde a cambios de dirección las fuerzas tensoras que soportan las células.

Hay tres grandes familias de filamentos intermedios: filamentos de queratina en las células epiteliales, la vimentina y otros filamentos relacionados con la vimentina, que aparecen en las células del conjuntivo, células musculares y nerviosas, y los neurofilamentos, que se encuentran en las células nerviosas. La familia de filamentos intermedios con más diversidad en sus monómeros es la de las queratinas. Así, se han encontrado monómeros diferentes en epitelios diferentes, también aparecen queratinas especiales en el pelo, las plumas y las uñas. En cada caso los filamentos de queratina son el resultado de una mezclas de distintos tipos de monómeros de queratinas.

Los filamentos de queratina en las células epiteliales suelen estar anclados a los desomosomas y a los hemidesmosomas. La importancia de esto queda establecida en una enfermedad llamada epidermolisis bullosa simple, en la cual existen mutaciones que modifican la formación de los filamentos de queratina. El resultado es una piel muy vulnerable al daño mecánico, es decir, hace falta muy poca presión para separar las células y producir descamación. Esta es sólo una de las más de 75 enfermedades humanas asociadas a defectos en los filamentos intermedios como miopatías, esclerosis lateral amiotrófica, Parkinson, cataratas, etcétera.


Bibliografía específica

Goldman RD, Grin B, Mendez MG, Kuczmarski ER. Intermediate filaments: versatile building blocks of cell structure. Current opinion in cell biology. 2008. 20:28-34.

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Actualizado: 14-11-2008